Cílem přednášky je seznámit posluchače s jednobuněčnými eukaryoty, tj. s prvoky v širším slova smyslu. Důraz je kladen především na endosymbiogenetický vznik eukaryotické buňky, mitochondrie a plastidu, na jednotlivé linie jednobuněčných eukaryot, jejich fylogenetické vztahy a na jejich vztah k mnohobuněčným eukaryotům. Přednáška je určena především posluchačům druhého ročníku a nenavazuje na další přednášky. Výhodou je již absolvovaná přednáška Biologie buňky.
Poslední úprava: PARAZIT (27.05.2005)
The objective of the course is to introduce the unicellular eukaryotes, i.e. the protists in the broader sense. The attention is paid namely to the endosymbiotic origin of the eukaryotic cell, mitochondrion and plastid, characterisation of the individual lineages of unicellular eukaryotes, their phylogenetic interrelationships and their relationships to multicellular organisms. The course is recommended to students of the second grade and is not directly connected to other courses. Completion of the Cell biology course is an advantage.
Poslední úprava: PARAZIT (27.05.2005)
Literatura -
Hausmann, K., Hülsmann, N. 2003. Protozoologie. Academia, Praha.
Hausmann, K., Hülsmann, N., Radek, R. 2003. Protistology. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart.
Kalina, T., Váňa, J. 2005. Sinice, řasy, houby včetně podobných organismů a mechorosty v současném systému. Karolinum, Praha.
Kendrick, B. 2001. The fifth kingdom. Focus Publ., New York.
Lee, J.J., Leedale, G.F., Bradbury P (eds). 2000. The illustrated guide to the Protozoa. Volume I, II. Allen Press, Lawrence.
Lee, R.E. 1999. Phycology. Cambridge University Press, Cambridge.
Margulis, L., Corliss, J.O., Melkonian, M., Chapman, D.J. (eds). 1990. Handbook of Protoctista. Jones and Bartlett Publisher, Boston.
Poslední úprava: Peterková Jindřiška, Ing. (25.10.2019)
Požadavky ke zkoušce -
Zkouška je ústní, jako podklady slouží prezentace a zvukové nahrávky z přednášek, viz www.protistologie.cz
Poslední úprava: Čepička Ivan, prof. RNDr., Ph.D. (25.11.2011)
The exam is oral, presentations and sound recordings from lectures are available at www.protistologie.cz
Poslední úprava: Čepička Ivan, prof. RNDr., Ph.D. (27.02.2021)
Sylabus -
Protistologie (Ivan Čepička (IČ), Pavel Škaloud (PŠ), Vladimír Hampl (VH)
* 1 Prvoci a protistologie (IČ) Protista x Protoctista x Protozoa x Fungi x Eukaryota. Vymezení protistologie a její vztah k protozoologii, algologii a mykologii. Historie výzkumu protist, vývoj systému eukaryot. Eukaryotické říše vs. eukaryotické superskupiny. Charakter taxonomických znaků u protist, metody zkoumání (světelná mikroskopie, elektronová mikroskopie, molekulární fylogenetika, molekulární biologie, biochemie, genomika). Rozmanitost forem, velikost buněk a počet druhů prvoků.
* 2 Vznik eukaryotické buňky (VH) Definice eukaryot a struktura eukaryotické buňky, Geologický kontext a časování vzniku eukaryot. Příbuznost eukaryot a jejich genomů k prokaryotickým doménám. FECA (First Eukaryotic Common Ancestor) a LECA (Last Eukaryotic Common Ancestor). "Eukaryotické" vlastnosti u některých prokaryotických skupin a zejména u Asgard Archaea, kteří jsou eukaryotům nejblíže. Rekonstrukce vlastností LECA. Vznik a původ mitochondrie a selekční tlaky, které vedly k její fixaci (Ox-tox hypotéza, vodíková hypotéza, parazitická hypotéza), amitochondriální eukaryota. Vznik a původ eukaryotického bičíku a endomembránového systému. Vznikla mitochondrie na samém začátku eukaryogeneze nebo až v jejím průběhu (syntrofické hypotézy, fagotrofní vznik).
* 3 Plastidy a jejich původ, Archaeplastida (PŠ) Původ plastidů – plastidy vznikly z endosymbioticky pohlcené sinice, což vedlo k diverzifikaci fotosyntetických pigmentů (chlorofyly, karotenoidy, fykobiliny) a různých typů fotosyntézy. Primární endosymbióza vytvořila plastidy se dvěma membránami, bakteriálním typem genomu a thylakoidy v lamelách; zahrnuje glaukofyty, ruduchy a zelené řasy. Sekundární endosymbióza (pohlcení eukaryotické řasy) vedla ke vzniku plastidů se 3–4 membránami, a to ve dvou hlavních typech: zelené (např. eugleny) a červené komplexní plastidy (CASH). Nedokončené symbiózy a kleptoplastidy představují přechodné stavy, kdy hostitel využívá cizí plastid dočasně; mají ekologický význam (mixotrofie) i evoluční přesah. Archaeplastida – monofyletická skupina s primárními plastidy, společnými znaky jsou chlorofyl a, škrob jako zásobní látka a plastid se dvěma membránami. Glaucophyta mají nejpůvodnější plastidy s peptidoglykanem. Ruduchy (Eurhodophytina, Cyanidiophytina) mají fykobilizomy a širokou ekologickou škálu od extrémofilů po makroskopické řasy. Rhodelphidia jsou heterotrofní sesterská linie ruduch se sekundární ztrátou plastidu. Picozoa jsou drobné mořské organismy, pravděpodobně také se ztraceným plastidem. Viridiplantae zahrnují zelené řasy a suchozemské rostliny; dělí se na Chlorophyta (např. Prasinophyceae, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae) a Streptophyta, z nichž vzešly cévnaté rostliny. Prasinodermophyta představují hlubokou bazální větev zelených eukaryot, důležitou pro rekonstrukci rané evoluce plastidů.
* 4 exkaváti (Metamonada, Discoba, Malawimonadida) (IČ) Exkavátní hypotéza - předek exkavát měl ventrální rýhu s procházejícím bičíkem s ploutvičkou/ploutvičkami. Exkaváti tvoří dvě nebo tři nezávislé evoluční linie. Exkavátní x neexkavátní exkaváti. Malawimonadida - malý kmen volně žijících bičíkovců. Superskupina Metamonada - převážně endobiontičtí bičíkovci, často neexkavátní, vždy anaerobní, s redukovanou mitochondrií nebo bez mitochondrie. Patří sem významní paraziti člověka (např. Giardia, Trichomonas) a endosymbionti hmyzu ("Hypermastigida"). Jednotlivé skupiny metamonád - Parabasalia, Preaxostyla, Fornicata, Anaeramoebae, BaSk. Superskupina Discoba obsahuje kmeny Jakobida, Euglenozoa, Heterolobosea a Tsukubamonadida. Heterolobosea - bičíkovci, améboflageláti, améby a hlenky (Acrasis), ventrální rýha u bičíkovců obvykle zachována, améby s eruptivními lobopodiemi. Významný lidský patogen Naegleria fowleri. Euglenozoa - pouze bičíkovci (1-2 bičíky vycházejí z flagelární kapsy), ventrální rýha zcela redukovaná,velká skupina, Eugleny - volně žijící bičíkovci převážně ve sladkých vodách, většinou autotrofní (sekundární zelený plastid, chlorofyl a, b), rody Euglena, Astasia, Peranema a další. Diplonemidi - volně žijící i parazitičtí heterotrofní bičíkovci v sladkých i slaných vodách (Diplonema). Kinetoplastidi - volně žijící (např. Bodo), ale většinou parazitičtí bičíkovci (jednohostitelské a dvouhostitelské cykly), mitochondriální DNA uspořádána do struktury kinetoplast, parazité rostlin (Phytomonas), bezobratlých (např. Crithidia), obratlovců i člověka (Trypanosoma, Leishmania) - lidská a zvířecí spavá nemoc, Chagasova choroba, leishmanióza. Jakobida a Lamawimonadida - malé skupiny podobných, ale nepříbuzných exkavátních exkavát. Jakobidi mají nejvíce plesiomorfní mitochondriální genom.
* 5 Amoebozoa (IČ) Obecná morfologie měňavek (hyaloplasma, granuloplasma, subpseudopodie, uroid), přehled základních typů panožek (pseudopodií). Amoebozoa - amébovité organismy tvořící lobopodie nebo filopodie, obvykle s tubulárními kristami mitochondrií. Čtyři linie amébozoí - Tubulinea, Discosea, Conosa, Cutosea. Tubulinea a Discosea - nejsou vyvinuty bičíky. Ploché vs. klenuté lobopodie, monoaxiální vs. polyaxiální proudění cytoplasmy. Zástupci např. Amoeba, Chaos, Arcella, Mayorella, Vannella, Acanthamoeba (lidský patogen). Conosa - obvykle vyvinuty bičíky a mikrotubulární koš (konus). Patří sem anaerobní Archamoebae, např. lidský patogen Entamoeba histolytica, různé linie houbám podobných hlenek (podstatné jsou skupiny Myxogastria a Dicytosteliida) a skupina Variosea. Cutosea - malá skupina, do které patří Idionectes, jediný dosud známý toroidální plavec.
* 6 Sar, Alveolata I (Ciliophora) (IČ) Chromalveolátní hypotéza - červená větev sekundárních plastidů. Dnes neplatí, místo ní jsou různé seriální hypotézy. Znamená to, že skupina Chromista nebo Chromalveolata neexistuje. Alveolata - fylogeneticky dobře podpořená skupina charakterizovaná různě modifikovanými subpelikulárními alveoly. Ciliophora (Ciliata, nálevníci) - charakteristický cytoskelet, obrvení, jaderný dualismus, konjugace. Zvláštnosti jejich biologie. Systém nálevníků: dva podkmeny (Postciliodesmatophora a Intramacronucleata) s přibližně 15 třídami. Charakteristiky nejvýznamnějších skupin a jejich zástupců.
* 7 Myzozoa - (Apicomplexa, Dinozoa a Protalveolata) (VH) Myzocytóza a charakteristika Myzozoa, conoid a apikální komplex. Protalveolata jako soubor menších linií alveolát (Colponemida, Colpodellida, Perkinsea, Chromerida). Apicomplexa (výtrusovci) - Gregarinea - epicelulární parazitismus, modifikace přední části buňky. Paraziti bezobratlých. Cryptosporidium - dříve považováno za typickou kokcidii, příbuzný spíše gregarinám. Významný patogen obratlovců včetně člověka. Coccidea (kokcidie) - charakteristika a životní cykly. Význam ve veterinárním lékařství. Zástupci - Eimeria, Toxoplasma. Hematozoea - plasmodia a piroplasmy, modifikace apikálního komplexu. Malarická plasmodia - nejvíce prozkoumaná Apicomplexa, osekvenován celý genom. Životní cyklus a význam pro člověka - malárie. Dinozoa (Dinoflagellata, Dinophyceae, obrněnky) - specifické uspořádání bičíků (dinokont), nezvyklé uspořádání jádra (dinokaryon), velká morfologická diverzita, théka, plastidy obrněnek - více typů než u ostatních eukaryot dohromady. Fosilní obrněnky. Parazitické obrněnky. Ekologický význam a symbiózy obrněnek.
* 8 Stramenopiles, Haptista, Cryptista (PŠ) Stramenopiles – pleuronematické bičíky s tripartitními mastigonematy; u fotosyntetických linií plastid se 4 membránami (sekundární endosymbióza ruduchy), fukoxanthin, diadinoxanthin/diatoxanthinový cyklus, zásobní chrysolaminaran; bazální heterotrofní linie Platysulcea a Bigyra (MAST klady, opalinky – mnohajaderní komenzálové obratlovců, Blastocystis – častý lidský střevní parazit, bicosoecidi – bakteriovorové, labyrintuly – ektoplazmatické sítě, pseudofungi – oomycety a hyphochytridi s celulózní BS a oogoniemi); fotosyntetické Ochrophyta zahrnují Actinophryida (slunivky bez plastidu), Bacillariophyceae (rozsivky s křemičitou frustulí, striemi, raphe, auxosporami, bohatý fosilní záznam), Bolidophyceae (pikoplankton, sesterské rozsivkám), Phaeophyceae (chaluhy, makroskopické stélky, izo/heteromorfní cykly), Xanthophyceae (bez fukoxanthinu, paralelismus se zelenými řasami), Eustigmatophyceae (kokální, produkce EPA), Chrysophyceae (zlativky, stomatocysty, křemičité šupiny), Raphidophyceae (trichocysty, toxické bloomy), Dictyochophyceae (křemičité kostry, paleoekologický význam), Pinguiophyceae, Schizocladiophyceae a další drobné linie. Cryptista – kryptomonády s plastidem a nukleomorfem, významná složka fytoplanktonu; katablefáridi a další linie jsou čistě heterotrofní predátoři. Haptista – haptophyty s haptonemou a často vápenatými kokolity tvoří klíčový mořský fytoplankton; centrohelidi jsou axopodiální predátoři se schránkami.
* 9 Rhizaria (PŠ) Rhizaria – převážně amébovité protisty s charakteristickými filopodiemi, axopodiemi a retikulopodiemi, velmi hojné v mořích a dominantní v hlubokomořských biotopech; zahrnují Cercozoa (améby i bičíkovci, půdní i vodní, krytenky Euglyphida s křemičitými schránkami, Chlorarachnea se zelenými plastidy a nukleomorfem, paraziti rostlin Phytomyxea, predátoři řas Vampyrellidae, mořští gromiidi a ascetosporejní paraziti bezobratlých) a Retaria (Foraminifera s CaCO₃ schránkami a retikulopodiemi, často se symbiotickými řasami, významné fosilie a biostratigrafie; gigantické hlubokomořské xenofyofory; Polycystinea – radiolarie s křemičitými skelety a kapsulí; Acantharea se SrSO₄ jehlicemi; Taxopodida – Sticholonche s plochými axopodiemi). Skupina vykazuje extrémní morfologickou rozmanitost, zásadní ekologický význam v planktonu i bentosu a bohatý fosilní záznam u foraminifer a radiolarií.
* 10 Obazoa (Opisthokonta a několik prvočích linií) a incertae sedis (VH) Opisthokonta - eukaryota se "zadním bičíkem" tlačícím buňku. Bičík velmi často redukován (u hub pouze u spor chytridiomycet, u metazoí spermie, řasinky epitelů). Skupina dobře podpořená molekulárními daty. Doména mnohobuněčných skupin (Metazoa, Fungi). Jednobuněčné kupiny příbuzné houbám (Holofungi) - Nucleariida, Rozelida, Mikrosporidia, Aphelida. Nuclearia - rod volně žijících sladkovodních améb. Microsporidia - paraziti převážně hmyzu a ryb s velmi redukovanými buněčnými strukturami. Infekční stadium spora s unikátním injekčním mechanismem. Jednobuněčné skupiny příbuzné řivočichům (Holozoa) - Ichtyosporea, Filasterea, Choanoflagellata. Choanoflagellata - sladkovodní i mořští bičíkovci, volně plovoucí i přisedlí. Jeden bičík s límcem na filtrování potravy. Některé druhy mají křemičitou schránku (loriku) a vytvářejí kolonie. Nápadná podobnost s choanocyty živočišných hub. Nuclearia - rod volně žijících sladkovodních améb. Capsaspora owczarzaki - améboidní symbiot plžů. Ichthyosporea - parazitičtí prvoci s nejasným životním cyklem, některé rody hospodářsky a ekologicky významné. Mimo opisthokont patří do Obazoa skupiny Breviata (améby s bičíkem) a Apusozoa (bičíkovci schopni tvořit panožky, obvykle lezoucí po povrchu). Incertae sedis (eukaryota s nejasným postavením) - skupina CRUMS a několik hlubokých linií, které se shlukují do skupiny Disparia (Ancoracysta, Provora, Hemimastigophora, Meteora a Solarion).
* 11. Vztahy mezi eukaryoty, datování a kořen eukaryotického stromu (VH) Většina eukaryotických skupin se shlukuje do dvou megakládů (Diaphoretickes - "různorodí", a Amorphea - "beztvaří"). Několik větvení je nejasných. Kořen je obtížné určit, ale leží zřejmě někde mezi těmito dvěma megaklády a odděluje od sebe skupiny s exkavátní morfologií. Z předchozího plyne, že LECA měl pravděpodobně morfologii exkavártího bičíkovce. Nástin možné evoluce mastigontu a tělních tvarů eukaryot. Datování ranné evoluce eukaryot a přehled fosilního záznamu - FECA asi 3 miliardy let, LECA asi 1,5 miliardy a současné superskupiny, včetně mnohobuněčných, před 1 miliardou let.
* 12 Význam protist (PŠ) Protisté mají zásadní roli v biosféře: tvoří enormní biomasy a díky krátké generační době a rychlé reprodukci určují dynamiku vodních ekosystémů; mořský fytoplankton (hlavně rozsivky a haptophyta) zajišťuje ~50 % globální primární produkce kyslíku a významně ovlivňuje globální uhlíkový cyklus (CaCO₃ kokolity, sedimentace, acidifikace, DMS a tvorba mraků). Protisté jsou také geologickou silou – křída, diatomit, buližník, nummulitické vápence. V ekologii představují klíčové symbionty (Symbiodinium v korálech), predátory mikrobiální smyčky i základní složku planktonu. Mají zásadní biogeografické vzorce, často s kryptickou diverzitou a rychlou speciací. Jsou také významnými patogeny člověka (Plasmodium, Trypanosoma, Naegleria), zemědělských plodin (Phytophthora, Plasmodiophora) a producenty toxických bloomů (red tides, PSP, CFP). V biotechnologiích slouží jako zdroj biopaliv (mikrořasy s vysokým obsahem lipidů). Protisté tak propojují ekologii, evoluci, medicínu, zemědělství i globální klima v jediném mimořádně vlivném eukaryotickém komplexu.
Poslední úprava: Čepička Ivan, prof. RNDr., Ph.D. (02.02.2026)
1 History of protistology. Protista x Protoctista x Protozoa x Fungi x Eukaryota. Definition of protistology and its relationship to protozoology, algology, and mycology. History of protist research, development of the protist and eukaryotic system. (IČ)
2 Definition of eukaryotes and structure of eukaryotic cells, geological context and timing of the emergence of eukaryotes. Relationship of eukaryotes and their genomes to prokaryotic domains. FECA (First Eukaryotic Common Ancestor) and LECA (Last Eukaryotic Common Ancestor). " Eukaryotic" properties in some prokaryotic groups, especially in Asgard Archaea, which are closest to eukaryotes. Reconstruction of LECA properties. The emergence and origin of mitochondria and the selection pressures that led to its fixation (Ox-tox hypothesis, hydrogen hypothesis, parasitic hypothesis), amitochondrial eukaryotes. The origin and emergence of the eukaryotic flagellum and endomembrane system. Did mitochondria arise at the very beginning of eukaryogenesis or only during its course (syntrophic hypotheses, phagotrophic origin)? (VH)
3 Plastids, Archaeplastida (PŠ)
Origin of plastids. Primary, secondary, and tertiary plastids. Kleptoplastids. Archaeplastida - Glaucophyta, Rhodophyta, Viridiplantae, Rhodeplhidia.
Myzocytosis and characteristics of Myzozoa, conoid and apical complex. Protalveolata as a set of smaller lines of alveolates (Colponemida, Colpodellida, Perkinsea, Chromerida). Apicomplexa (spore-forming organisms) - Gregarinea - epicellular parasitism, modification of the front part of the cell. Parasites of invertebrates. Cryptosporidium – previously considered a typical coccidian, more closely related to gregarines. Significant pathogen of vertebrates, including humans. Coccidia – characteristics and life cycles. Importance in veterinary medicine. Representatives – Eimeria, Toxoplasma. Hematozoea - plasmodia and piroplasms, modification of the apical complex. Malaria plasmodia - the most studied Apicomplexa, entire genome sequenced. Life cycle and significance for humans - malaria. Dinozoa (Dinoflagellata, Dinophyceae, dinoflagellates) - specific arrangement of flagella (dinokont), unusual arrangement of the nucleus (dinokaryon), great morphological diversity, shells, plastids of dinoflagellates - more types than in other eukaryotes combined. Fossil dinoflagellates. Parasitic dinoflagellates. Ecological significance and symbiosis of dinoflagellates.
8 Sar - Stramenopiles. Cryptista, Haptista (PŠ)
9 Rhizaria (PŠ)
10 Obazoa, Eukaryota incertae sedis (VH)
Opisthokonta - eukaryotes with a "posterior flagellum" propelling the cell. The flagellum is very often reduced (in fungi only in chytridiomycet spores, in metazoans in sperm, in cilia of epithelia). A group well supported by molecular data. Domain of multicellular groups (Metazoa, Fungi). Single-celled groups related to fungi (Holofungi) - Nucleariida, Rozelida, Mikrosporidia, Aphelida. Nuclearia - a genus of free-living freshwater amoebae. Microsporidia - parasites mainly of insects and fish with highly reduced cell structures. Infectious stage of the spore with a unique injection mechanism. Single-celled groups related to cnidarians (Holozoa) - Ichtyosporea, Filasterea, Choanoflagellata. Choanoflagellata - freshwater and marine flagellates, free-floating and sessile. One flagellum with a collar for filtering food. Some species have a siliceous shell (lorica) and form colonies. Striking similarity to choanocytes of animal fungi. Nuclearia - genus of free-living freshwater amoebae. Capsaspora owczarzaki - amoeboid symbiont of snails. Ichthyosporea - parasitic protozoa with an unclear life cycle, some genera are economically and ecologically important. Apart from opisthokonts, the Obazoa group includes Breviata (flagellated amoebae) and Apusozoa (flagellates capable of forming pseudopods, usually crawling on surfaces). Incertae sedis (eukaryotes with unclear status) – the CRUMS group and several deep lineages that cluster into the Disparia group (Ancoracysta, Provora, Hemimastigophora, Meteora, and Solarion).
11 Phylogeny of eukaryotes and the position of the root of the eukaryotic tree (VH) Most eukaryotic groups cluster into two megaclades (Diaphoretickes - "diverse," and Amorphea - "formless"). Several branches are unclear. The root is difficult to determine, but it probably lies somewhere between these two megaclades and separates groups with excavate morphology from each other. From the above, it follows that LECA probably had the morphology of an excavate flagellate. An outline of the possible evolution of mastigonts and eukaryotic body shapes. Dating of early eukaryotic evolution and overview of the fossil record - FECA about 3 billion years ago, LECA about 1.5 billion years ago, and current supergroups, including multicellular organisms, 1 billion years ago.
12 The importance of protists (PŠ)
Poslední úprava: Čepička Ivan, prof. RNDr., Ph.D. (02.02.2026)
Výsledky učení
Znalosti (vědomosti)
Definovat protisty a zasadit je do kontextu eukaryotických organismů.
Stručně popsat historický vývoj protistologie, její vymezení vůči protozoologii a algologii/fykologii a vysvětlit hlavní taxonomické přístupy, morfologické a molekulární znaky používané při studiu protist.
Vysvětlit vznik eukaryotické buňky, včetně hypotéz o původu jádra, mitochondrií, plastidů, endomembránového systému a bičíku, a zasadit tyto události do časového rámce evoluce eukaryot.
Charakterizovat původ a diverzitu plastidů (primární, sekundární, terciární endosymbiózy, kleptoplastie), jejich strukturu, pigmenty a fyziologické funkce.
Vyjmenovat eukaryotické superskupiny a popsat jejich diverzitu.
Popsat hlavní skupiny protist, jejich morfologické znaky, ekologii a významné parazitické či symbiotické zástupce.
Popsat současné hypotézy o kořeni eukaryotického stromu a význam nových sekvenačních dat pro rekonstrukci hlubokých evolučních vztahů.
Uvést ekologický, evoluční, biogeochemický, medicínský a biotechnologický význam vybraných zástupců protist, včetně jejich role v symbiózách, globálních cyklech prvků, zemědělství, medicíně a biotechnologiích.
Dovednosti
Rozlišit hlavní linie eukaryot na základě morfologických a ultrastrukturálních znaků.
Interpretovat schémata buněčné stavby protist s využitím znalostí o evoluci a funkci jednotlivých struktur.
Interpretovat fylogenetické stromy eukaryot s důrazem na protisty.
Aplikovat poznatky o endosymbióze, plastidové evoluci, buněčné biologii a fyziologii protist k vysvětlení evoluce eukaryot.
Analyzovat životní cykly významných parazitických protist.
Porovnat různé typy plastidů u hlavních skupin řas a vyvodit jejich evoluční souvislosti.
Zařadit vybrané organismy z hlediska jejich ekologického, medicínského, biotechnologického nebo environmentálního významu.
Kompetence
Kriticky hodnotit různé hypotézy o vzniku a evoluci eukaryotické buňky, původu organel a kořeni eukaryotického stromu a posoudit jejich oporu v molekulárních a ultrastrukturálních datech.
Posoudit, které morfologické/ultrastrukturní znaky jsou podstatné pro determinacy protist v rámci jednotlivých evolučních linií.
Orientovat se ve fylogenetických stromech zahrnujících celá eukaryota nebo jednotlivé eukaryotické superskupiny.
Být schopen analyzovat a porovnat evoluční strategie jednotlivých evolučních linií protist (např. jednobuněčnost, mnohobuněčnost, parazitismus, symbióza, fotosyntéza, anaerobióza).
Zhodnotit roli protist v ekosystémech, globálních biogeochemických cyklech a jejich význam pro medicínu, zemědělství a biotechnologie.
Poslední úprava: Čepička Ivan, prof. RNDr., Ph.D. (27.01.2026)
