The objective of the course is to introduce the unicellular eukaryotes, i.e. the protists in the broader sense. The attention is paid namely to the endosymbiotic origin of the eukaryotic cell, mitochondrion and plastid, characterisation of the individual lineages of unicellular eukaryotes, their phylogenetic interrelationships and their relationships to multicellular organisms. The course is recommended to students of the second grade and is not directly connected to other courses. Completion of the Cell biology course is an advantage.
Last update: PARAZIT (27.05.2005)
Cílem přednášky je seznámit posluchače s jednobuněčnými eukaryoty, tj. s prvoky v širším slova smyslu. Důraz je kladen především na endosymbiogenetický vznik eukaryotické buňky, mitochondrie a plastidu, na jednotlivé linie jednobuněčných eukaryot, jejich fylogenetické vztahy a na jejich vztah k mnohobuněčným eukaryotům. Přednáška je určena především posluchačům druhého ročníku a nenavazuje na další přednášky. Výhodou je již absolvovaná přednáška Biologie buňky.
Literature -
Last update: Ing. Jindřiška Peterková (25.10.2019)
Hausmann, K., Hülsmann, N. 2003. Protozoologie. Academia, Praha.
Hausmann, K., Hülsmann, N., Radek, R. 2003. Protistology. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart.
Kalina, T., Váňa, J. 2005. Sinice, řasy, houby včetně podobných organismů a mechorosty v současném systému. Karolinum, Praha.
Kendrick, B. 2001. The fifth kingdom. Focus Publ., New York.
Lee, J.J., Leedale, G.F., Bradbury P (eds). 2000. The illustrated guide to the Protozoa. Volume I, II. Allen Press, Lawrence.
Lee, R.E. 1999. Phycology. Cambridge University Press, Cambridge.
Margulis, L., Corliss, J.O., Melkonian, M., Chapman, D.J. (eds). 1990. Handbook of Protoctista. Jones and Bartlett Publisher, Boston.
Requirements to the exam -
Last update: prof. RNDr. Ivan Čepička, Ph.D. (27.02.2021)
The exam is oral, presentations and sound recordings from lectures are available at www.protistologie.cz
Last update: prof. RNDr. Ivan Čepička, Ph.D. (25.11.2011)
Zkouška je ústní, jako podklady slouží prezentace a zvukové nahrávky z přednášek, viz www.protistologie.cz
Syllabus -
Last update: prof. RNDr. Ivan Čepička, Ph.D. (27.02.2021)
1 History of protistology. Protista x Protoctista x Protozoa x Fungi x Eukaryota. Definition of protistology and its relationship to protozoology, algology, and mycology. History of protist research, development of the protist and eukaryotic system. (IČ)
2 Origin of the eukaryotic cell. Definition of eukaryotes and structure of eukaryotic cells. Origin of the eukaryotic nucleus (archaebacterial origin, hypotheses of chimeric origin, origin from DNA virus), origin of mitochondria (endosymbiotic theory, alphaproteobacterial origin of mitochondria, Ox-tox hypothesis, hydrogen hypothesis, when mitochondria originated), origin of Golgi complex, origin of the endoplasmic reticulum. Origin of the eukaryotic flagellum. What did the first eukaryote look like? Did or did there be amitochondrial eukaryotes? Timing of significant events in the evolution of eukaryotes. (VH)
3 Plastids, Archaeplastida (PŠ)
Origin of plastids. Primary, secondary, and tertiary plastids. Kleptoplastids. Archaeplastida - Glaucophyta, Rhodophyta, Viridiplantae, Rhodeplhidia.
4 Excavata (Discoba and Metamonada), Malawimonadida (IČ)
9 Sar - Stramenopiles, Rhizaria. Cryptista, Haptista (PŠ)
10 Obazoa, Eukaryota incertae sedis (VH)
11. Phylogeny of eukaryotes and the position of the root of the eukaryotic tree (VH)
12 The importance of protists (PŠ)
Last update: prof. RNDr. Ivan Čepička, Ph.D. (25.11.2011)
Protistologie (Ivan Čepička (IČ), Pavel Škaloud (PŠ), Vladimír Hampl (VH)
1 Prvoci a protistologie (IČ)
Protista x Protoctista x Protozoa x Fungi x Eukaryota. Vymezení protistologie a její vztah k protozoologii, algologii a mykologii. Historie výzkumu prvoků, vývoj systému prvoků a eukaryot. Charakter taxonomických znaků, metody zkoumání (světelná mikroskopie, elektronová mikroskopie, molekulární fylogenetika, molekulární biologie, biochemie, genomika). Rozmanitost forem, velikost buněk a počet druhů prvoků.
2 Vznik eukaryotické buňky (VH)
Definice eukaryot a struktura eukaryotické buňky. Vznik a původ eukaryotického jádra (archebakteriální původ, hypotézy chimerického vzniku, vznik z DNA viru), vznik a původ mitochondrie (endosymbiotická teorie, ?-proteobaktériální původ mitochondrie, Ox-tox hypotéza, vodíková hypotéza, kdy vznikla mitochondrie), vznik a původ Golgiho komplexu, vznik a původ endoplazmatického retikula. Vznik a původ eukaryotického bičíku. Jak asi vypadal první eukaryot. Existovali nebo dokonce existují amitochondriální eukaryota? Časování významných událostí v evoluci eukaryot.
3 Plastidy, Plantae (PŠ)
Původ plastidů (fototrofní baktérie - anoxygenní (sulfurogenní) fotosyntéza - bakteriochlorofyl, PS I; oxyfototrofní baktérie - sinice - diverzifikace fotosyntetických pigmentů, PS I, PS II, tři typy fotosyntetického aparátu (typ Gloeobacter, typ Prochlorococcus, typ Synechococcus). Vznik plastidů u eukaryot - endosymbiotické události. Primární endosymbióza (charakter primárních plastidů u rostlinných skupin, uspořádání chloroplastové DNA, fotosyntetické pigmenty, uspořádání thylakoidů, rostlinný xanthofylový cyklus). Sekundární plastidy (typy sekundárních plastidů - plastidy chromist, zelené plastidy euglen a chlorarachniofyt - a jejich původy z odlišných typů endosymbióz, uspořádání thylakoidů, pigmenty, xanthofylový cyklus chromist). Terciární plastidy - příklady u obrněnek. Kleptoplastidy - příklady Elysia viridis, Mesodinium rubrum. Ekologický a evoluční význam kleptoplastidů.
Plantae. Společný původ. Společné vlastnosti všech rostlinných skupin. Glaucophyta (cyanely a jejich vlastnosti - koncentrické thylakoidy, peptidoglykanová buněčná stěna; zástupci - Glaucocystis, Cyanophora, Gloeochaete). Případ cercozooidního druhu Paulinella chromatophora a její nezávislé endosymbiózy. Ruduchy (Cyanidiophyta, Rhodophyta) - ztráta bičíkatých stádií, polygalaktany buněčné stěny, ruduchové fykobiliny). Cyanidium, Porphyridium, sladkovodní ruduchy (Batrachospermum, Lemanea aj. a jejich bioindikační význam), mořský litorál jako primární centrum evoluce ruduch, příklady mořských ruduch. Zelené rostliny (společné vlastnosti - stavba chloroplastu, pigmenty, buněčná stěna, zásobní látky). Dvě vývojové linie - chlorofytní a streptofytní; typy mitóz, vznik buněčné stěny - fykoplast x fragmoplast (případ trentepohlií s jejich netypickým fragmoplastem), struktura bičíkových kořenů). Příklady zelených řas. Evoluce cévnatých rostlin - coleochaetová hypotéza, Klebsormidiophyceae, Chaetosphaeridium, parožnatky).
4 Excavata (Loukozoa, Metamonada, Percolozoa a Euglenozoa) (IČ)
Exkavátní hypotéza - předek exkavát měl ventrální rýhu s procházejícím bičíkem. Skupina založená na podobnostech cytoskeletu v kombinaci s molekulárnímí daty. Podpora celé skupiny v molekulárně fylogenetických analýzách nízká. Loukozoa - malý kmen volně žijících bičíkovců s ventrální rýhou, schránky. Metamonada - převážně endobiontičtí bičíkovci, většinou anaerobní nebo mikroaerofilní s mitochondrií velmi redukovanou (diplomonády), dosud nenalezenou (retortamonády, oxymonády) nebo přeměněnou na hydrogenosom (parabasala), u některých skupin ventrální rýha velmi (oxymonády) nebo úplně (parabasala) redukována, významní parazité (např. Giardia, Trichomonas) a endosymbionti hmyzu (Hypermastigida). Percolozoa (syn. Heterolobosea) - bičíkovci, améboflageláti, améby a hlenky (Acrasis), ventrální rýha zachována jen výjimečně (Percolomonas), améby s eruptivními panožkami (lobopodie). Významný lidský patogen Naegleria. Euglenozoa - pouze bičíkovci (1-2 bičíky vycházejí z flagelární kapsy), ventrální rýha zcela redukovaná,velká skupina, Eugleny - volně žijící bičíkovci převážně ve sladkých vodách, většinou autotrofní (sekundární zelený plastid, chlorofyl a, b), rody Euglena, Astasia, Peranema a další. Diplonemidi - volně žijící i parazitičtí heterotrofní bičíkovci v sladkých i slaných vodách (Diplonema). Kinetoplastidi - volně žijící (např. Bodo), ale většinou parazitičtí bičíkovci (jednohostitelské a dvouhostitelské cykly), mitochondriální DNA uspořádána do struktury kinetoplast, parazité rostlin (Phytomonas), bezobratlých (např. Crithidia), obratlovců i člověka (Trypanosoma, Leishmania) - lidská a zvířecí spavá nemoc, Chagasova choroba, leishmanióza. Skupiny Percolozoa a Euglenozoa se podle diskovitých mitochondriálních krist společně označují jako Discicristata.
5 Amoebozoa (Lobosa, Pelobiontida, Entamoebidae, Mycetozoa) (IČ)
Amoebozoa - amébovité organismy tvořící lobopodie, s tubulárními kristami mitochondrií. Ancestrálně zřejmě jednobičíkaté, odtud také název Unikonta. Pokud vyvinut bičík (skupina Conosa), asociován s mikrotubuly tvořícími koš kolem jádra. Sekvence genu pro RNA malé ribosomální podjednotky často tvoří dlouhé větve, na fylogenetických stromech se Amoebozoa často jevila jako polyfyletická. Analýza více genů (až 123) ukázala monofylii amoebozoí. Lobosa - nejsou vyvinuty bičíky. Zástupci např. Amoeba, Chaos, Arcella, Mayorella, Vanella, Acanthamoeba (lidský patogen). Conosa - Pelobiontida + Entamoebidae + Mycetozoa. Pelobiontida - volně žijící anaerobní amoeboflageláti, dosud neobjevena mitochondrie, viz Archezoa (přednáška 2). Zástupci - Mastigamoeba, Pelomyxa. Entamoebidae - bez bičíků, ale příbuzní pelobiontům a hlenkám (analýza 123 genů). Anaerobní, nedávno identifikována zbytková mitochondrie (krypton, mitosom). Většinou parazitičtí. Zástupci - Entamoeba (významný lidský patogen), Endolimax. Mycetozoa (pravé hlenky) - skupiny Protostelida, Myxogastrida, Dictyostelida. Složité vývojové cykly, améby i améboflageláti. Veliká monofyletická skupina, studována mykology.
6 Rhizaria (PŠ)
Molekulárně fylogeneticky definovaná skupina protist; fenotypicky poměrně variabilní. Vývoj pohledu na Rhizaria ve fylogenetických studií (SSU rRNA kladogramy poloviny 90. let - příbuznost rodů Chlorarachnion a Euglypha. Definice cercozoí a příbuznost s druhem Gromia oviformis; multigenové analýzy - blízký vztah k cercozoí k dírkonošcům; Radiolaria jako sesterská skupina. Panožky rhizarií - retikulopodia, filopodia, axopodia. Tři hlavní evoluční větve - Cercozoa, Foraminifera, Radiolaria + několik menších skupin. Cercozoa (volně žijící améby - př. Difflugia, Euglypha - fosilní schránky a jejich význam v paleoekologii; Chlorarachnion - zelený sekundární plastid, nukleomorf; Paulinella chromatophora; Phaeodarea a jejich unikátní silná proteinová kapsula; významní půdní bičíkovci - Cercomonas, Heteromita); Foraminifera (retikulopodia, endosymbionti, typy schránek - organické schránky evolučně bazálních forem, stavba a struktura vápnitých schránek, ekologický význam dírkonošců, paleoekologické rekonstrukce, metody studia struktury a evoluce schránek - teoretická morfologie a modelování). Radiolaria (struktura buňky - proteinová kapsula, axopodia; amorfní křemitá schránka u Polycystinea, ekologický a biostratigrafický význam radiolarií). Phytomyxea (Plasmodiophora jako hospodářsky významný parazit čeledi Brassicaceae, životní cyklus). Haplosporidia.
7 Chromalveolata (Chromista + Alveolata), Alveolata I (Ciliophora, Apicomplexa) (IČ)
Chromalveolátní hypotéza - červená větev sekundárních plastidů, dodnes nebyla přesvědčivě ukázána monofylie chromalveolát, problém se skupinou Chromista. Alveolata - fylogeneticky dobře podpořená skupina charakterizovaná různě modifikovanými subpelikulárními alveoly. Ciliophora (Ciliata, nálevníci) - charakteristický cytoskelet, obrvení, jaderný dualismus, pohlavní rozmnožování. Zvláštnosti jejich biologie. Vývoj systému - dnes už se neuznávají Kinetophragminophorea, Polyhymenophorea a Oligohymenophorea, systém je postavený na kombinaci různých znaků na ultrastruktuře, podpořen i molekulární fylogenetikou. Obvykle 2 nadtřídy (Postciliodesmatophora a Intramacronucleata) s 10 třídami. Charakteristiky nejvýznamnějších skupin a jejich zástupců. Suctoria (rournatky) - modifikovaní nálevníci. Apicomplexa (výtrusovci) - Apikální komplex, obligátní vnitrobuněční parazité - komplexní vývojové cykly, adaptace na život v jiných buňkách, modifikace hostitelských buněk. Apikoplast - plastid bez fotosyntézy, funkce, spory o jeho původu.
8 Alveolata II - (Apicomplexa, Dinozoa, Perkinsidae, Colpodellidae) (VH)
Apicomplexa (výtrusovci) - Gregarinea - epicelulární parazitismus, modifikace přední části buňky. Paraziti bezobratlých. Cryptosporidium - dříve považováno za typickou kokcidii, příbuzný spíše gregarinám? Mitochondrie kryptosporidia. Významný patogen obratlovců včetně člověka. Coccidea (kokcidie) - charakteristika a životní cykly. Význam ve veterinárním lékařství. Zástupci - Haemogregarina, Eimeria, Toxoplasma, Sarcocystis. Hematozoea - plasmodia a piroplasmy, modifikace apikálního komplexu. Malarická plasmodia - nejvíce prozkoumaná Apicomplexa, osekvenován celý genom. Životní cyklus a význam pro člověka - malárie. Piroplasmida (Babesia a Theileria) - paraziti zvířat i člověka. Modifikace hostitelských buněk theileriemi. Dinozoa (Dinoflagellata, Dinophyceae, obrněnky) - specifické uspořádání bičíků (dinokont), nezvyklé uspořádání jádra (dinokaryon), velká morfologická diverzita, schránky, plastidy obrněnek - více typů než u ostatních eukaryot dohromady. Pfiesteria - nejkomplexnější životní cyklus nebo stará chyba? Fosilní obrněnky. Parazitické obrněnky. Ekologický význam obrněnek. Problémy spojené se studiem obrněnek. Perkinsida (Perkinsozoa) - bičíkovci parazitující v mlžích, příbuzní s obrněnkami. Colpodella - volně žijící bičíkovec příbuzný výtrusovcům.
9 Chromista (PŠ)
Chromista - pleuronematické bičíky, struktura tubulárních mastigonemat, extraplastidiální zásobní látky. Heterotrofní skupiny - zřejmě evolučně původnější; Labyrinthulida (charakteristické zvláštnosti - ektoplazmatické výběžky, botrozómy); Oomycota (ekologické zvláštnosti, typy stélek, strukturní znaky společné s autotrofními skupinami - pleurokontní zoidy, chrysolaminaran; specifická oogamie. Slopalinida (mnohojadernost, zmnožování bičíků, výskyt - většina jako komensálové poikolotermních obratlovců). Blastocystis - opačný trend - redukce cilií, významný střevní parazit obratlovců. Autrotrofní skupiny - sekundární červené plastidy, struktura a typy pigmentů (rozdíly mezi jednotlivými skupinami). Produkce polymerních křemitých struktur (typy - šupiny zlativek, rozsivkové schránky; syntéza křemitých struktur - SDV, vnitrobuněčný transport, morfogeneze rozsivkové schránky.) Bacillariophyceae - životní cyklus, mitóza rozsivek, typy pohlavního procesu; změny pohledu na druhový koncept u rozsivek (Jsou rozsivky nejdiverzifikovanější skupinou organismů na Zemi?). Phaeophyceae - raritní polysacharidy buněčné stěny, makroskopické stélky, příklady ekologicky významných zástupců mořského litorálu. Ostatní skupiny chromist - charakteristika rozdílů ve složení pigmentů, struktuře thylakoidů, bičíkových mastigonemat či stavbě stélek. Cryptophyta (zvláštnosti skrytěnek - nukleomorf, fykobiliny skrytěnek, ejektozómy a trichocysty, Maupasova tělíska). Haptophyta (struktura haptonematu, specifické vlášení bičíků, vápenaté kokolity). Ekologický význam vápenatých bičíkovců (Emiliania huxleyi) - regulace koncentrace oxidu uhličitého, produkce dimethylsulfidu a jeho význam při tvorbě kondenzačních jader oblaků.
10 Opisthokonta (Metazoa, Fungi a několik prvočích linií) (VH)
Eukaryota se "zadním bičíkem" tlačícím buňku. Bičík velmi často redukován (u hub pouze u spor chytridiomycet, u metazoí spermie, řasinky epitelů). Skupina dobře podpořená molekulárními daty. Doména mnohobuněčných skupin (Metazoa, Fungi), i ty však obsahují jednobuněčné skupiny (mikrosporidie, Myxozoa). Čistě prvočí skupiny: Choanoflagellata - sladkovodní i mořští bičíkovci, volně plovoucí i přisedlí. Jeden bičík s límcem na filtrování potravy. Některé druhy mají křemičitou schránku (loriku) a vytvářejí kolonie. Příbuzní metazoím. Nápadná podobnost s choanocyty živočišných hub. Nuclearia - rod volně žijících sladkovodních améb. Capsaspora owczarzaki - améboidní symbiot plžů. Ichthyosporea (také DRIPs nebo Mesomycetozoa) - parazitičtí prvoci s nejasným životním cyklem, některé rody hospodářsky a ekologicky významné (Dermocystidium, Ichthyophonus, Amoebidium).
11. Eukaryota incertae sedis, nejvyšší vztahy mezi eukaryoty a kořen eukaryotického stromu (VH)
Eukaryota inc. sed. - eukaryota s nejasným postavením - slunivky, Hemimastigophorea, Pseudociliata, Apusozoa, Paramyxea, Mastigamoeba invertens, nové eukaryotické linie získané sekvenací genů ze vzorků odebraných z různých biotopů.
Velký systém eukaryot neexistuje, nejsmysluplnější je dělení eukaryot do 6ti ?megagroups". Dělení na opisthokonta/anterokonta, unikonta/bikonta. Evoluce mastigontu. Kde leží kořen eukaryot lze těžko určit, existuje několik pravděpodobných hypotéz - na větvi k opisthokontům, na větvi k bikontům, v exkavátech. Eukaryota mají sklony k mnohobuněčnosti. Objevila se nezávisle u mnoha skupin (Metazoa, Fungi (několikrát), Plantae (několikrát), Stramenopila, náběh u Mycetozoa, Acrasis). Proč mají eukaryota, na rozdíl od prokaryot, sklony k mnohobuněčnosti?
12 Význam eukaryot (PŠ)
Symbiózy (příklady protistních symbióz, stupně obligátnosti symbiotických vztahů, symbiogenetické aspekty evoluční teorie - symbiózy jako speciační činitel). Vliv na globální ekosystém (geobiologický význam některých skupin protist - vápenatí bičíkovci a regulace atmosférické koncentrace oxidu uhličitého, vznik křídových sedimentů; rozsivky a globální cyklu křemíku; diatomitové horniny; ruduchy a evoluce korálových útesů, litorální mořské zelené řasy a jejich význam při vzniku písečných zrn). Eukaryotické mikroorganismy a původ ropných ložisek (vápenatí bičíkovci, mořské obrněnky, monitoring ložisek ropy pomocí analýzy mikrofosilních sedimentů). Přehled protist jako parazitů a patogenů člověka. Význam protist jako zdroje potravy pro člověka (mořské akvakultury, hromadné kultivace mikrobiálních protist). Farmaceutický význam eukaryotických mikroorganismů a eukaryot vůbec.
