Polyploidy-related patterns and processes in the evolution of Oxalis and Arabidopsis: unreduced gametes, polytopic origins and hybrid zones

• Thesis title in Czech: Procesy spojené s polyploidií v evoluci rodů Oxalis a Arabidopsis: neredukované gamety, opakovaný vznik polyploidů a hybridní zóny
• Thesis title in English: Polyploidy-related patterns and processes in the evolution of Oxalis and Arabidopsis: unreduced gametes, polytopic origins and hybrid zones
• Academic year of topic announcement: 2018/2019
• Thesis type: dissertation
• Thesis language: angličtina
• Department: Department of Botany (31-120)
• Supervisor: Roswitha Elisabeth Schmickl, Ph.D.
• Author: hidden - assigned by the advisor
• Date of registration: 12.10.2018
• Date of assignment: 12.10.2018
• Advisors: prof. RNDr. Karol Marhold, DrSc.

Preliminary scope of work

V regionech se stabilními klimatickými a topografickými podmínkami se zdá, že diploidi jsou hlavními skupinami způsobujícími diverzifikací na úrovni druhů (například v Kapsku). I přesto, že to zdánlivě činí z polyploidních linií slepé větve evoluce (dead-ends), je nepopiratelné, že polyploidi mají selekční výhodu v dynamickém prostředí. Pro lepší pochopení efektů polyploidizace je ale nezbytné získat více informací o původu polyploidních linií, jejich ustanovení a také dlouhodobém osudu. K získání takových informací budou jako modelové skupiny použity jihoafrické druhy rodu Oxalis a také dva druhy rodu Arabidopsis.
Polyploidi často vznikají z neredukovaných gamet. Jihoafrické druhy rodu Oxalis vykazují značně vysokou frekvenci vzniku polyploidů a v rámci práce bude testována hypotéza, že právě tvorba neredukovaných gamet může být mechanismem polyploidizace v této skupině. K ověření této hypotézy bude použita průtoková cytometrie pylu a semen, pomocí níž je možné získat představu o frekvenci výskytu neredukovaných gamet a jejich potenciálním přispění ke vzniku potomků.
Ve druhé části práce budou zkoumány procesy spojené s polyploidií v pozdějších fázích evoluce již ustanovených polyploidních linií. V rámci druhu může k polyploidizaci dojít opakovaně a to nabízí unikátní možnost sledovat paralelní evoluci po celogenomové duplikaci. Jako modelový organismus bude v této části práce sloužit druh Arabidopsis lyrata subsp. petraea. Bude zkoumáno rozšíření diploidů a tetraploidů ve střední Evropě pomocí průtokové cytometrie a také bude provedena fylogeografická studie za použití metody ddRADseq. Stejný dataset bude použit k ověření hypotézy o polytopickém původu tetraploidního cytotypu ve střední Evropě.
Třetí část práce bude zkoumat situaci, kde kromě polyploidie hraje roli také hybridizace. Polyploidizace umožňuje překonání reprodukčních bariér a navázání genového toku mezi druhy, které jsou na diploidní úrovni reprodukčně izolované. Obsahem práce bude studium hybridní zóny tetraploidů A. lyrata subsp. petraea a tetraploidů A. arenosa v Předhůří Alp. Na prvním místě bude odhadnut rozsah hybridní zóny a charakterizována její dynamika (mozaikovitá nebo klinální hybridní zóna) pomocí rozsáhlé analýzy ploidie populací napříč regionem, dále proběhne genotypování těchto populací pomocí ddRADseq, morfometrická analýza a analýza velikosti genomu. Test zda je hybrid ekologickým přechodem mezi rodičovskými druhy nebo vykazuje superiorní fitness (oproti jednomu či oběma rodičům) bude proveden pomocí modelování ekologických nik.

Preliminary scope of work in English

Species diversification in regions with relatively stable climatic and topographic conditions seems to be led by diploids, for example in the Cape. Although this makes polyploids rather evolutionary dead-ends, polyploids have undoubtedly a selective advantage in dynamic environments. For a better understanding of the effect of polyploidization on plant evolution it is necessary to have more studies about their origin, establishment and long-term fate. We will herein use southern African Oxalis and two Arabidopsis species as model systems.
Polyploids are frequently formed from unreduced gametes. Southern African Oxalis show an exceptionally high frequency of polyploids, and we will test if unreduced gametes are the mainmechanismof polyploidization. We will use flow cytometry of pollen and seeds to get an estimation of the frequency of unreduced gametes and their contribution to the formation oftheprogeny.
In the second part of the thesis, we will zoom into polyploidy-related patterns and processes in the later stage of a presumably established polyploid. Polyploidization events can occur multiple times independently in a species, and they offer the unique opportunity to study parallel evolution after WGD. We chose Arabidopsis lyrata subsp. petraea for this study.First, we will first decipher the cytogeographic pattern ofitstwo ploidy levels(di- and tetraploid)using flow cytometry and then investigateitsphylogeography in central Europe. ddRADseq will be used for the phylogeography, and this dataset will be utilized to test for a polytopic origin of the tetraploid cytotype in central Europe.
The third part of the thesis will deal with polyploidy-related patterns and processes of a presumably established polyploid that involve hybridization. Polyploidization is known to rescue reproductive barriers and allow gene flow between species that are reproductively isolated as diploids. We will focus on a hybrid zone of tetraploid A. lyrata subsp. petraea and tetraploid Arabidopsis arenosa in the eastern Austrian Forealps. We will first estimate the geographic extent of this zone and characterize its dynamics (i.e., clinal vs. mosaic hybrid zone) by estimating the ploidy of a large number of populations across the region, genotyping those with ddRADseq, performing morphometric measurements, and addressing genome size differences. We will then test if the hybrid is transitional or shows superior fitness over (one of) its parents using ecological niche modeling.